1 А^sА^s:   2 А^sА ^y:  1 А ^y А ^y

И снова воспользуемся решеткой Пеннета:
2 (потомки второго поколения)

Если мы посмотрим соотношение серых к палевым, то увидим, что оно будет 12:4 или 3:1, и соотношение собак с черной маской к собакам без маски будет 12:4 или 3:1. То есть каждый признак наследуется независимо. После открытия законов Менделя были обнаружены исключения, которые также очень важны для понимания. Их достаточно много, обозначим некоторые из них:

на развитие признака существенное влияние может оказать внешняя среда;

в результате деления клеток может произойти ошибка (мутация);

нарушения законов Менделя (первого закона) наблюдаются при наследовании признаков, сцепленных с полом;

наличие летальных генов у обоих родителей-гетеро-зигот приводит к нарушению закона расщепления (второго закона).

Генетика окрасов

У пекинеса допускаются любые окрасы, за исключением печеночного, и все они равнодопустимы. Поэтому основной задачей заводчика пекинесов должно быть получение собак высокого экстерьера, а не какого-то определенного окраса.
Заниматься разведением собак с определенным окрасом имеет смысл только в том случае, если вы имеете большое количество собак с отличным экстерьером, и различные комбинации скрещиваний между ними не приведут к ощутимому изменению экстерьера, а только дадут возможность получать необходимые окрасы.
Поскольку у нас в стране такого количества собак с отличным экстерьером нет, то попытки заняться окрасами приведут к заметному снижению экстерьера. Надеясь на то, что в обозримом будущем такое количество собак с отличным экстерьером появится и встанет задача получения собак с определенными окрасами, мы предлагаем вам ознакомиться с генетикой окраса у пекинесов.
Как уже отмечалось выше, за развитие окраски шерсти отвечают несколько генов. На окраску шерсти влияет скорость миграции меланобластов, интенсивность синтеза пиг ментов в меланоцитах, количество пигмента в гранулах и распределение пигментных гранул в волосе.
Результирующий признак - окраска шерсти - зависит от согласованного действия генов, отвечающих за все эти процессы.
Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента: черный и желтый. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.
Рассмотрим основные гены, отвечающие за развитие окраса.
Аллели гена "агути" - А
Исходный ген А (дикий тип - коричнево-серый окрас) имеет волос с чередующимися по его длине зонами черного и желтого цветов и называется зонарным, или "агути", по имени американского зверька, имеющего такие волосы в типичном проявлении.
Ген А является родоначальником целой серии аллелей:

Символ	Фенотипическое проявление
А s А y A a sa a t	Сплошной черный Доминантный рыжий Агути (волче-серый,) Чепрачный Черно-подпалый

Доминантный аллельный ген А ^s отвечает за черный окрас собаки.
Доминантный аллельный ген А ^y отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому этот аллель можно назвать аллелем соболиного или соболе-рыжего окраса. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности эти полигены известны под названием "затеняющие". Соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе А ^ya ^t. Фенотипы a ^sa и a ^t несколько сходны, однако чепрачные собаки имеют больше рыжего (как эрдельтерьер), чем черно-подпалые (как доберман).
Аллели гена протяженности окраса - Е Аллели гена Е так же, как и аллели гена А, связаны с распределением черной и рыжей пигментации.
К настоящему времени у пекинесов известны три аллеля этого гена.

Символ	Фенотип
Е m	Наличие маски
E	Нормальное распределение черного пиглента, обусловленное действием других генов
e	Полное отсутствие черной пигментации шерсти

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела. Е ^m и е являются мутантными аллелями гена Е. Аллель е отвечает только за образование желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Е ^m> Е>е
Следует отметить, что доминирование этих аллелей неполное. Так, Ее уменьшает количество и площадь темного.
Е ^mе - полумаска.

Взаимодействие локусов А и Е

Распределение черного и желтого пигментов по шерсти контролируется аллелями обеих серий. Во взаимодействии эти локусы образуют множество известных окрасов.
Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего, насколько полно распространяется чер ный пигмент по шерстному покрову всего тела собаки под действием какого-либо из генов агути. Он может увеличить распространение черного пигмента (Е ^m добавит маску), совместно с геном А нормально проведет распространение черного пигмента по шерстному покрову всего тела (Е), прекратит синтез и распространение черного пигмента так, что все аллели агути будут давать только рыжий окрас (е). Обозначение любого аллеля данной серии.

Генотип	Фенотип
А s - Е	Сплошной черный
А y - Е	Доминантный рыжий
a sa- Е	Чепрачный
a ta t- Е	Подпалый

При замене Е на е весь пигмент волос становится желтым, так как прекращается синтез черного пигмента и все перечисленные генотипы будут давать рыжий окрас различной степени интенсивности.

Генотип	Фенотип
А s - ee	е- рыжий (различной степени интенсивности)
А y - ee
a sa- ee
a ta t- ee

Рассматривая выше каждый из локусов А и Е, мы выяснили, что у собак существуют две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу, так, А ^y рецессивен по отношению к А ^s, а е рецессивен по отношению к Е.
Отсюда мы видим, что от двух черных собак мы можем получить два типа рыжих - А и е.
Причем обязательным условием, при котором от черных собак могут быть получены рыжие щенки, является один из перечисленных вариантов:

оба родителя гетерозиготны по гену А ^s (А ^s-), и хотя бы один из родителей имеет аллель А ^y. В данном случае возможны зиготы А ^y-рыжего окраса;

оба родителя гетерозиготны по гену Е, и каждый из них несет аллель е. В данном случае возможны зиготы е-ры-жего окраса;

оба родителя гетерозиготны по гену А ^s (А ^s-), и хотя бы один из них несет аллель А ^y, и гетерозиготны по гену Е, причем каждый несет в себе аллель е. В данном случае возможны зиготы как А ^y-рыжего окраса, так и е-рыжего окраса.

Итак, при скрещивании двух черных собак с генотипами
А ^s-Е- х А ^s-Е-, то есть любых из перечисленных ниже:
А ^sА ^yЕЕ, А ^sА ^sЕЕ, А ^sa ^saЕЕ, А ^sa ^tЕЕ, А ^sА ^yЕе, А ^sА ^sЕе, А ^sa ^saЕе, А ^sa ^tЕе, возможно получить варианты рыжих зигот: А ^y-Е- -- А-рыжий окрас; А ^s-ее, А ^y-ее, a ^sa-ее, a ^ta ^tее - е-рыжий окрас.
Следует еще раз отметить, что е-рыжий возможно получить только при скрещивании двух черных собак генотипа А ^s-Ее.
Следует отметить также, что е-рыжих собак можно получить при скрещивании собак любого окраса А-серии и гетерозиготных по локусу Е (Ее). Также от двух рыжих собак можно получить черных. Это возможно при скрещивании рыжих собак следующих генотипов: А ^s-ее х А ^yЕ ^m - (А ^y-Е-). При этом напомним, что А ^s-Е-(А ^s-Е ^m-) - черный щенок.

У пекинесов рыжий окрас в большинстве своем связан с наличием гена А ^y. У собак, окрашенных по типу А ^y, обнаруживается варьирующееся количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Для А ^y рыжего окраса характерно наличие черной маски, захватывающей морду и уши, е-рыжие собаки не имеют черных волос, соответственно и маски.

Аллели гена В

Ген В отвечает за продуцирование черного пигмента меланина.
У собак коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. То есть мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый.
Итак, существует два аллеля гена В:
   В - нормальное продуцирование меланина - черный окрас;
   в - уменьшает продуцирование меланина - печеночный окрас.
Исходным является В, он доминантен по отношению к аллелю в.
Аллель в гена В изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.
Теперь мы знаем три гена, участвующих в формировании окраса, и можем более полно записать генотипы окрасов:

Генотип	Окрас	Генотип	Окрас
А s-В-Е-	черный	А s-ввЕ-	печеночный
А y-В-Е-	рыжий	А y-ввЕ-	рыжий светла я мочка носа
a ta t-В-Е-	черно-подпалый	a ta t-ввЕ-	коричнево-подпалый

При генотипе В-ее с любым аллелем серии А окрас будет, как мы уже знаем, рыжим с черной пигментацией кожи.
При генотипе ввее с любым аллелем серии А окрас будет рыжим с ослабленной пигментацией кожи, то есть мочка носа, обводка глаз, губ будут коричневыми, глаза осветленными.

Аллели гена D

Ген D отвечает за интенсивность прокрашиванил.
Как мы уже знаем, окрас собаки зависит от пигмента (черного или желтого), который содержится в гранулах, расположенных внутри волоса. При достаточном количестве пигментных гранул они распределяются непрерывно по всему волосу и окрас при этом интенсивный, при уменьшении пигментных гранул их распределение уже прерывисто.
Вследствие этого одни участки волоса имеют больше пигмента, другие - меньше. Для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, выглядит серой в случае черного пигмента и палевой в случае желтого.
Ген D имеет два аллеля:
   D- интенсивное прокрашивание,
   d - ослабленное прокрашивание.
Дополним формулу окраса новым геном D и посмотрим, как это повлияет на окрас.

Генотип	Окрас
А s-B-D-E	черный
А s-B-ddE-	серый
А s-bbD-E-	коричневый
А y-bbddE-	изабелъ (кофе с молокам) с мочкой носа в цвет окраса*
А y-B-D-E	собалино - рыжий
А y-B-ddE-	соболино - золотистый
А y-bbddE-	палевый с глазами и дочкой носа в цвет окраса*

При наличии гена dd у е-рыжих собак окрас становится кремовым.
Следует отметить, что ген в действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие собаки выглядят обычно, но окраска радужин глаз, кожи, когтей изменяется.
Ген А ослабляет, как уже было сказано, рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз, когтей незначительны.

Аллели гена С

Ген А отвечает за синтез пигмента по всему телу.
Аллели гена С также называют серией интенсивности окраса или серией белого окраса.

Символ	Фенотип
С	интенсивный окрас
с ch	шиншилла
c b	голубоглазый альбиниизм
c	полный алъбинизм

С > с ^ch > c ^b >c
Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию всего пигмента. Аллели, расположенные ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента, то есть делают окрас более светлым. Последний аллель в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.
До конца еще не изучено, полностью ли доминантен ген С по отношению к с ^ch. Существуют два предположения: ген С полностью доминантен по отношению к с ^ch, а более светлые оттенки проявляются под действием руфус-генов, и ген С не полностью доминантен по отношению к с ^ch, а гетерозиготная форма Сс ^chдает осветление окраса до кремового, а гомозиготная с ^chс ^ch может давать почти белый окрас с небольшим кремовым налетом.
Аллель с ^ch осветляет рыжий до бледно-желтого, а в гомозиготной форме почти до белого и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. При этом собаки Сс ^ch и с ^chс ^ch имеют темные глаза.

Аллели гена S

Ген S определяет сплошной (небелый) окрас.
Распространение и распределение белых пятен (белой пятнистости) определяют аллели гена S
.Собаки, у которых по основному белому фону разбросаны пигментированные пятна, называются пегими или пятнистыми. В распространении и распределении белых пятен есть своя закономерность. Сначала они появляются на груди, лапах, морде, кончике хвоста. Далее под действием полигенов, модифицирующих количество белого, белый распространяется на всю грудь, живот, конечности, далее на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Первопричиной появления белых пятен являются нарушения в ходе эмбрионального развития, когда что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или когда что-то тормозит распространению пигментобразующих клеток по туловищу. Ген S имеет несколько аллелей: .

Символ	Фенотип
S	сплошной
s i	ирландская пятнистость
sp	пятнистость
sw	крайняя степень белой пятнистости

S > s ⁱ > s^p > s^w
Аллель наименьшей степени пятнистости s ⁱ определяет наименьшее количество белого: белые отметины на груди, голове, воротничок на холке и белые отметины на ногах.
Аллель крайней степени пятнистости в s^w определяет наибольшее количество белого: одно небольшое пятно на голове или крупе.
В эту группу входят чисто белые собаки с темными глазами.
Исходя из многих наблюдений, проведенных известными исследователями генетики окрасов Литтлом и Робинсоном, предполагается, что S доминантен к s ⁱ, но не к s^p или s^w. Гетерозиготы Ss^p иS s^w дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель s ⁱ доминантен к s^p, но не к s^w. Гетерозиготы s ⁱs^w дают пегость или окрас, близкий к этому.
Кроме того, экспрессия всех аллелей гена пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами, т.е. при их действии пятна могут увеличиваться или уменьшаться.
Итак, мы изучили основные гены, участвующие в формировании окраса.
Генофонд породы пекинес содержит следующие гены:

Базовые формулы основных окрасов пекинеса

Основными окрасами у пекинеса являются сплошные (черный, рыжий, палевый различных оттенков и интенсивности), черно-подпалый, пятнистый (пати-колор), ирландская пятнистость как разновидность пятнистой) и белый.